Baktérie

	Baktérie
	; Tyčinkovité baktérie Bacillus anthracis, pôvodcovia choroby antrax, medzi bunkami mozgomiechového moku; (svetelný mikroskop)
Vedecká klasifikácia
Doména	baktérie (Bacteria)
Ríša (regnum)	Baktérie (Bacteria)
Vedecký názov
	Bacteria
Synonymá
	Eubacteria, Schizomycetes, Bacteriophyta
	Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku

Baktérie (lat. Bacteria, zast. Schizomycetes, Bacteriophyta) sú skupina jednobunkových prokaryotických organizmov. Pojem sa rôzne chápe (pozri nižšie), predmetom tohto článku sú baktérie v najužšom zmysle, tzv. eubaktérie (Eubacteria).

Bakteriálna bunka sa bežne skladá z peptidoglykánovej bunkovej steny, jadrovej oblasti (nukleoidu), DNA bez intrónov, plazmidov a ribozómov prokaryotického typu. U baktérií sa nevyskytuje pohlavné rozmnožovanie, namiesto toho sa najčastejšie delia binárne. Baktérie sú najrozšírenejšou skupinou organizmov na svete. Dávnejšie sa druhy baktérií klasifikovali podľa vonkajšieho vzhľadu, dnes sú moderné najmä genetické metódy. Vďaka nim sa dnes rozlišuje asi 25 základných kmeňov baktérií.

Baktérie majú veľký význam v planetárnom obehu živín a často vstupujú do obojstranne prospešných vzťahov s inými organizmami. Na druhej strane je známych aj veľa patogénnych baktérií, teda druhov, ktoré spôsobujú infekcie.

Štúdium baktérií

Štúdiom mikroskopických organizmov sa zaoberá mikrobiológia. Jej zakladateľom bol v 19. storočí Louis Pasteur. Neskoršie sa mikrobiológia rozdelila na viacero disciplín. Štúdiom baktérií sa zaoberá bakteriológia, o jej vznik sa výrazne zaslúžil nemecký lekár Robert Koch.

Baktérie *Escherichia coli* pod elektrónovým mikroskopom.

Systematická klasifikácia

Rozsah pojmu a zaradenie v systéme

Rozsah pojmu baktéria sa zmenšoval podľa toho ako sa zdokonaľovala mikrobiológia. "Baktérie" môže v závislosti od použitého systému teda označovať:

v minulosti:
- prokaryoty (Monera) = archebaktérie + sinice + ostatné prokaryoty
- prokaryoty okrem siníc [delenie bežné napr. na Slovensku a v Nemecku]
- ojedinele: prokaryoty okrem archebaktérií aj okrem siníc.
dnes:
- prokaryoty okrem archebaktérií [sinice sú medzi baktériami] – synonymum:eubaktérie

Terminologické poznámky:

Archebaktérie dnes nazývame Archaea, lebo to nie sú baktérie, a preto je koncovka -baktéria v ich názve zavádzajúca. O oddelenie Archaea od baktérií sa "postarala" práca od Woeseho z roku 1990 (pozri napr. Systém živých organizmov).
Hoci by bolo na zabránenie zámenám vhodnejšie označovať dnešné užšie chápanie baktérií ako "eubaktérie" (teda pravé baktérie), existuje aj skupina baktérií s rovnakým názvom, preto je toto inak vhodné označenie vlastne mätúce.

O variantoch zaradenia baktérií v systéme živých organizmov pozri Systém živých organizmov.

Delenie

Uvádzame príklady delenia baktérií (staršie delenia ich chápu vo vyššie uvedenom širšom zmysle, novšie delenia vo vyššie uvedenom novšom zmysle):

Delenie podľa vydania Bergey's Manual of Determinative Bacteriology ?1992

Delenie nepoužíva čisto fylogenetický prístup:

Ríša: Monera (prokaryoty):

oddelenie:Gracilicutes
- trieda: nefotosyntetizujúce baktérie
- trieda:aneróbne fotosyntetitujúce baktérie
- trieda:sinice (cyanobaktérie)
oddelenie: Firmicutes:
- trieda:paličky a koky
- trieda:aktinomycéty a príbuzné organizmy
oddelenie: Tenericutes
- trieda:mykoplazmy
oddelenie: Mendosicutes
- trieda: archebaktérie

Podrobnejší variant tohto starého delenia (už bez achebaktérií) nájdete tu: [1]

Staršie čisto fylogenetické delenie

oddelenie:Grampozitívne baktérie a mykoplazmy
oddelenie:Proteobaktérie
oddelenie:Cyanobaktérie
oddelenie:Spirochéty
oddelenie:Plynctomyces
oddelenie:Flavobaktérie a bakteroidy
oddelenie:Chlamýdie
oddelenie:Zelené sírne baktérie
oddelenie:Zelené nesírne baktérie
oddelenie:Rádiorezistentné baktérie
oddelenie:Thermothoga, Thermosipha

Praktické delenie na 19 sekcií/skupín (acheobaktérie boli 20 sekcia)

Toto delenie je založené na rôznych charakteristikách ako Gramovo farbenie, tvar bunky, usporiadanie buniek do kolónií, požiadaviek na kyslík, pohyblivosti, či výživových a metabolických vlastnostiach. Vysvetlenia pojmov pozri nižšie

Baktérie rozdelené do 19 skupín
Názov skupiny	Charakteristický znak
Fototrofné baktérie	Svetlo je zdrojom energie
Kĺzavé baktérie	Kĺzavý pohyb bez vonkajších lokomočných orgánov
Baktérie v spoločnej pošve	Tvorba retiazok uzavretých v spoločnej pošve
Pučacie baktérie	Asymetrické bunkové delenie, rozmanitosť tvarov
Spirochéty	Mimoriadne dlhé, štíhle a skrutkovito zakrivené baktérie
Zakrivené baktérie	Krátke, skrutkovito zakrivené baktérie
Gramnegatívne aeróbne tyčinky	Tyčinkovitý tvar
Gramnegatívne anaeróbné baktérie	Tyčinkovitý tvar
Gramnegatívne fakultatívne anaeróbné baktérie	Tyčinkovitý tvar, schopnosť aerobiózy aj anaerobiózy
Gramnegatívne koky	Guľovitý tvar, gramnegativita
Gramnegatívne anaeróbné koky	Guľovitý tvar, gramnegativita
Gramnegatívne chemolitotrofné baktérie	Chemolitotrofia
Baktérie produkujúce metán	Anaeróbna respirácia CO₂
Grampozitívne koky	Grampozitivita, guľovitý tvar
Baktérie tvoriace endospóry	Grampozitivita, tyčinkovitý tvar, tvorba endospór
Grampozitívne nesporulujúce tyčinky	Grampozitivita, tyčinkovitý tvar
Aktinomycéty	Vetviace sa bunky
Rickettsie	Obligatórne vnútrobunkové parazity
Mykoplazmy	Nemajú bunkovú stenu

Delenie podľa Bergey's Manual of Determinative Bacteriology 2004 a [2])

Toto delenie používame v slovenskej wikipédii.

Doména: Bacteria* (Eubacteria; nepresne Prokarya, Prokaryota) – baktérie (eubaktérie) skladajúca sa z jedinej rovnomennej ríše sa delí takto:


Kmeň/Oddelenie	Trieda	Rad
Aquificae	Aquificae	Aquificales
Thermotogae	Thermotogae	Thermotogales
Thermodesulfobacteria	Thermodesulfobacteria	Thermodesulfobacteriales
Deinococcus-Thermus	Deinococci	Deinococcales
Deinococcus-Thermus	Deinococci	Thermales
Chrysiogenetes	Chrysiogenetes	Chrysiogenales
Chloroflexi	Chloroflexi	Chloroflexales
	Chloroflexi	Herpetosiphonales
	Anaerolineae	Anaerolineales
Thermomicrobia	Thermomicrobia	Thermomicrobiales
Nitrospira	Nitrospira	Nitrospirales
Deferribacteres	Deferribacteres	Deferribacterales
Cyanobacteria	Cyanobacteria	Subsekcie I – V
Chlorobi	Chlorobia	Chlorobiales
Proteobacteria	Alphaproteobacteria	Rhodospirillales
		Rickettsiales
		Rhodobacterales
		Sphingomonadales
		Caulobacterales
		Rhizobiales
		Parvularculales
	Betaproteobacteria	Burkholderiales
		Hydrogenophilales
		Methylophilales
		Neisseriales
		Nitrosomonadales
		Rhodocyclales
		Procabacteriales
	Gammaproteobacteria	Chromatiales
		Acidithiobacillales
		Xanthomonadales
		Cardiobacteriales
		Thiotrichales
		Legionellales
		Methylococcales
		Oceanospirillales
		Pseudomonadales
		Alteromonadales
		Vibrionales
		Aeromonadales
		Enterobacteriales
		Pasteurellales
	Deltaproteobacteria	Desulfurellales
		Desulfovibrionales
		Desulfobacterales
		Desulfarcales
		Desulfuromonales
		Syntrophobacterales
		Bdellovibrionales
		Myxococcales (3 podrady)
	Epsilonproteobacteria	Campylobacterales
Firmicutes	Clostridia	Clostridiales
		Thermoanaerobacteriales
		Haloanaerobiales
	Mollicutes	Mycoplasmatales
		Entomoplasmatales
		Acholeplasmatales
		Anaeroplasmatales
		Incertae sedis
	Bacilli	Bacillales
	Bacilli	Lactobacillales
Actinobacteria	Actinobacteria	Acidimicrobiales
		Rubrobacterales
		Coriobacteriales
		Sphaerobacterales
		Actinomycetales (17 podradov)
		Bifidobacterales
Planctomycetes	Planctomycetacia	Planctomycetales
Chlamydiae	Chlamydiae	Chlamydiales
Spirochaetes	Spirochaetes	Spirochaetales
Fibrobacteres	Fibrobacteres	Fibrobacterales
Acidobacteria	Acidobacteria	Acidobacteriales
Bacteroidetes	Bacteroidetes	Bacteroidales
	Flavobacteria	Flavobacteriales
	Sphingobacteria	Sphingobacteriales
Fusobacteria	Fusobacteria	Fusobacteriales
Verrucomicrobia	Verrucomicrobiae	Verrucomicrobiales
Dictyoglomi	Dictyoglomi	Dictyoglomales
Gemmatimonadetes	Gemmatimonadetes	Gemmatimonadales

plus:

Čeľaď Halanaerobiaceae
Rod Acetanaerobacterium Chen & Dong, 2004
Rod Acidilobus Prokofeva et al., 2000
Rod Actinopolymorpha Wang et al., 2001
Rod Advenella Coenye et al., 2005
Rod Aequorivita Bowman & Nichols, 2002
Rod Aeriscardovia Simpson et al., 2004
Rod Aestuariibacter Yi et al., 2004
Rod Agarivorans Kurahashi & Yokota, 2004
Rod Agreia Evtushenko et al., 2001
Rod Akkermansia Derrien et al., 2004
Rod Albibacter Doronina et al., 2001
Rod Albidovulum Albuquerque et al., 2003
Rod Algibacter Nedashkovskaya et al., 2004
Rod Algoriphagus Bowman et al., 2003
Rod Alicycliphilus Mechichi et al., 2003
Rod Alistipes Rautio et al., 2003
Rod Alkalibacterium Ntougias & Russell, 2001
Rod Alkalilimnicola corrig. Yakimov et al., 2001
Rod Alkaliphilus Takai et al., 2001
Rod Alkalispirillum Rijkenberg et al., 2002
Rod Alkanindiges Bogan et al., 2003
Rod Allisonella Garner et al., 2003
Rod Allofustis Collins et al., 2003
Rod Amorphosporangium Couch, 1963
Rod Amycolata Lechevalier et al., 1986
Rod Anaerococcus Ezaki et al., 2001
Rod Anaerofustis Finegold et al., 2004
Rod Anaeroglobus Carlier et al., 2002
Rod Anaerolinea Sekiguchi et al., 2003
Rod Anaeromyxobacter Sanford et al., 2002
Rod Anaerophaga Denger et al., 2002
Rod Anaerostipes Schwiertz et al., 2002
Rod Anaerotruncus Lawson et al., 2004
Rod Anoxynatronum Garnova, Zhilina & Tourova, 2003
Rod Aquicella Santos et al., 2004
Rod Aquiflexum Brettar et al., 2004
Rod Aquimarina Nedashkovskaya et al., 2005
Rod Arcicella Nikitin et al., 2004
Rod Arenibacter Ivanova et al., 2001
Rod Asanoa Lee & Hah, 2002
Rod Atopostipes Cotta et al., 2004
Rod Aurantimonas Denner et al., 2003
Rod Avibacterium Blackall et al., 2005
Rod Azomonotrichon Thompson & Skerman, 1981
Rod Azorhizophilus Thompson & Skerman, 1981
Rod Bactoderma Tepper & Korshunova, 1973
Rod Balnearium Takai et al., 2003
Rod Balneimonas corrig. Takeda et al., 2004
Rod Halanaerobacter
Rod Halanaerobium
Rod Pelagibacter
Rod Tetrachloris Pascher, 1925

Zoznam všetkých známych baktérií, marec 2006

[3]

Iné rozdelenie

Podľa vzťahu ku kyslíku sa delia na :

aeróbne – kyslík je pre nich nenahraditeľný
fakultatívne anaeróbne – v prítomnosti kyslíka ho využívajú, inak získavajú energiu anaeróbne
anaeróbne – nepotrebujú (alebo netolerujú) kyslík

Podľa vzťahu k uhlíku sa delia na:

autotrofné (primárnym zdrojom je CO₂)
heterotrofné (primárnym zdrojom sú organické zlúčeniny)

Podľa spôsobu získavania energie sa delia na:

chemotrofné (primárnym zdrojom je chemická energia)
fototrofné (primárnym zdrojom energie je svetelná energia)

Podľa štruktúry bunkovej steny sa delia na:

grampozitívne baktérie (väčšina Firmicutes)
gramnegatívne baktérie (Gracilicutes)
baktérie bez bunkovej steny (Tenericutes)

Podľa pH optimálneho pre rast sa delia na:

acidofilné
alkalifilné

Podľa teploty optimálnej pre rast sa delia na:

psychrofilné
mezofilné
termofilné

Fotosyntetizujúce baktérie

U fotosyntetizujúcich baktérií sa vyskytuje bakteriochlorofyl, farbivo potrebné na priebeh fotosyntézy. Fotosyntetizujúce baktérie majú cytoplazmatickú membránu na niektorých miestach preliačenú. Utvára vačky, ktoré obsahujú farbivo umožňujúce premenu energie svetelného (slnečného) žiarenia na energiu chemickú. Je to látka podobná chlorofylu. Bakteriálna fotosyntéza je anoxygénna (produktom nie je kyslík).

Tvar

A – tyčinkovitá baktéria; B – streptokoky; C – sarcíny; D – diplokoky; E – spirily, F – vibrio

Podľa tvaru bunky delíme baktérie na:

koky (guľovité baktérie): guľovité bunky usporiadané do retiazok sa volajú streptokoky, koky zoskupené do strapca sú stafylokoky, sarciny (balíčkovité kolónie), diplokoky (kolónie tvorené dvoma bunkami), tetrakoky (štyri bunky v kolónií)
tyčinky (paličky, paličkovité baktérie, tyčinkovité baktérie): sú rovné, rožtekovito zahnuté, špirálovité alebo vláknité útvary:

Tvar baktérií je premenlivý v závislosti od mnohých faktorov, napríklad rastová fáza, vek kultúry, zloženia, kultivačného média, účinku antibiotík. Premenlivosť sťažuje diagnostiku.

Stavba

Veľkosť

Priemerná veľkosť bunky baktérií sa pohybuje okolo 0,3 – 2,0 µm. Len niektoré vodné baktérie majú veľkosť niekoľko desiatok i stoviek mikrometrov. Dajú sa pozorovať pod svetelným mikroskopom. Najväčšiou známou baktériou je Epulopiscium fishelsoni dlhá až pol milimetra.

Cytoplazma

Cytoplazma tvorí 75 – 95 % bunkovej hmoty. Obsahuje mnohé vysokomolekulové a nízkomolekulárne látky. K nim patria rozpustné lipidy, bielkoviny, stopové prvky a minerálne soli. V cytoplazme sa nachádzajú ribozómy, chromozóm, plazmidy.

Okrem toho sa v cytoplazme nachádzajú ešte rôzne inklúzie. Ide o granulá a vezikuly.

Cytoplazmatická membrána

Cytoplazma je obklopená membránou, ktorá sa volá cytoplazmatická membrána. Pozostáva z dvojitej vrstvy fosfolipidov. Fosfátová časť je hydrofilná, lipidická časť ležiaca vo vnútri membrány vodu odpudzuje. Cytoplazmatická membrána má funkciu bariéry. Nachádzajú sa v nej mnohé polypeptidové molekuly, ktoré bunke umožňujú kontrolovať výmenu látok medzi vnútorným a vonkajším prostredím. Vďaka membránovému transportu sa tak môžu látky dostať do bunky alebo von.

V membráne nachádzajú enzýmy dýchacieho reťazca a enzýmy nutné pre stavbu bunkovej steny.

Bunková stena

S výnimkou mykoplaziem majú baktérie bunkovú stenu, ktorá im určuje vonkajší tvar. Hlavnou časťou steny baktérií je mureín. Bunková stena tvorí pri Grampozitívnych baktériách až jednu tretinu hmoty baktérie. Pri Gramnegatívnych baktériách je to len 10 %. Bunka baktérie má na vonkajšej strane bunkovej steny slizovitú vrstvu (puzdro), niekedy aj bičíky.

Bičíky

Bičíky umožňujú baktériám pohyb. Bičíky pôsobia ako silný antigén. Nazývajú sa aj H-antigény. Existuje rôzne rozmiestnenie bičíkov:

monotriché (jeden bičík)
lofotriché (viac zväzkovitých bičíkov)
peritriché baktérie (bičíky rozdelené po celom povrchu)

Glykokalyx

Útvary na povrchu baktérie sú oveľa menšie než bičíky. Slúžia baktériám na pevné prilepenie k podkladu. Skladajú sa z vláknitých proteínov, ktoré sa spájajú s glykoproteínmi hostiteľskej bunky. Sú buď vo forme fimbrií (vlákienok) alebo pilusov (vláskov).

Gramovo farbenie

Gramovo farbenie zaviedol v roku 1884 Christian Gram. Je to diferenciačné farbenie založené na sfarbení gram-pozitívnych a gram-negatívnych buniek baktérií. Rozdiel medzi týmito dvoma bunkami je predovšetkým v ich bunkovej stene. Bunkové steny G+ baktérií majú oveľa hrubšiu vrstvu peptidoglykánu ako bunkové steny G- baktérií. G- bunky majú vo vonkajšej bunkovej stene aj množstvo lipidov.

Princíp Gramovo farbenia spočíva v tom, že sa obidve bunky (G+ aj G-) zafarbia farbivom kryštálovou violeťou, čím sa obe sfarbia do fialova. Preparát sa potom morí jódom v roztoku jodidu draselného, ktorý s farbivom vytvorí komplex v obidvoch bunkách. Potom sa farbivo vymýva etanolom (alebo acetónom), pričom komplex sa vyplavuje len z G- baktérií (rozpúšťa sa vonkajšia lipidová vrstva bunkovej steny), ktoré sa odfarbia. Napokon sa preparát dofarbuje karbolfuchsínom (alebo safranínom). G+ bunky teda po Gramovom farbení ostávajú fialové, G- bunky sú červené (alebo ružové).

Rozdelenie baktérií na základe Gramovo farbenia má hlbší význam, medzi obidvoma kategóriami existujú mnohé ďalšie rozdiely (napríklad v citlivosti na antibakteriálne látky typu antibiotík).

Rozmnožovanie

Rozmnožujú sa nepohlavne, priečnym delením, prípadne pučaním.

Pri priečnom delení sa bunka predĺži na dvojnásobnú veľkosť, pričom sa uprostred vytvorí septum (prehriadka zložená z membrány a základu bunkovej steny), ktoré bunku rozdelia na dve rovnaké časti. Z každej potom vznikne jedna sesterská bunka. Pri priečnom delení dochádza k replikácii DNA.

Pučanie prebieha tak, že zrelá bunka začne na svojom povrchu vytvárať novú bunku. Keď dcérska bunka dorastie do dostatočnej veľkosti, je do nej vpustená DNA a bunka je odpojená. Časom dorastie a môže sa začať sama rozmnožovať.

Výskyt

Baktérie patria k najstarším organizmom nájdených vo forme fosílií. Môžeme ich nájsť už v staršom proterozoiku. Skupina baktérie sa považuje za najrozšírenejšie živé organizmy. Dokážu prežiť vo vesmíre, v 100 °C teplých plameňov i v činných kráteroch na dne Mariánskej priekopy. Sú to prvé organizmy, ktoré kolonizujú oblasť, ktorá je napríklad postihnutá sopečnou erupciou.

Baktérie obývajú rôzne biotopy. Vyskytujú sa vo vzduchu, vo vode (sladkej i slanej) aj v pôde, vyskytujú sa na povrchu i vo vnútri organizmov. Ich rozšírenie a množstvo závisí od vhodnosti životných podmienok: od zdroja potravy, teploty, pH prostredia.

Aeróbne baktérie vyžadujú kyslík, anaeróbne baktérie žijú v prostredí bez kyslíka. Prevažná časť baktérií patrí medzi heterotrofné organizmy – saprofyty a parazity. Početné sú aj symbiotické baktérie.

Dajú sa odstrániť buď sterilizáciou (plameň, para, tlak, manganistan draselný, antibiotiká), alebo pasterizáciou.

Spóry

Pri zhoršení životných podmienok, napríklad pri nedostatku potravy, môže dôjsť k tvoreniu spór. Spóry sú trvalou formou baktérií, ktoré prežívajú dlhodobo a môžu byť infekčné aj po dlhom čase. Spóry vznikajú zmršťovaním a zmenšovaním pôvodných buniek. Počas tejto fázy je zastavená výmena bunkových látok. Baktéria tak nepotrebuje ani potravu ani energiu na udržiavanie svojich životných pochodov. Len čo spóra natrafí na výhodnejšie životné podmienky, zmení sa opäť na živú baktériu.

Význam

Pozitívne vlastnosti

Hlavný význam spočíva v tom, že spolu s hubami sa zúčastňujú na rozkladaní potravových reťazcov a premieňajú odumretú organickú hmotu späť na anorganickú (mineralizujú ju), čím umožňujú jej ďalšie využitie v prírodných ekologických systémoch. Baktérie Escherichia coli žijú v hrubom čreve.

Baktérie (aj niektoré nálevníky) majú v prírode aj veľkú úlohu v čistení vôd. Využívajú sa pre tento účel aj priemyselne. Niektoré druhy dokážu rozkladať uhľovodíky pochádzajúce z ropných havárií.

Veľké využitie baktérií je hlavne v potravinárskom priemysle. Používajú sa na výrobu syrov (Streptococcus thermophilus – ementál, Brevibacterium linens – olomoucké syrečky), pri výrobe smotany (Streptococcus cremoris), pri spracovaní mlieka (Streptococcus lactis), acidofilného mlieka (Lactobacillus acidophilus) a mliečnych výrobkov (jogurty – Lactobacillus bulgaricus, Streptococcus thermophillus). Využívajú sa na maslové kvasenie, alkoholové kvasenie (prebieha anaeróbne), octové kvasenie (prebieha aeróbne), výroba rozpúšťadiel (acetón, butanol – Clostridium acetobutylicum), enzýmov, výroba liehu zo škrobu, mliekarenský priemysel, výroba vitamínov, antibiotik, alkaloidov, aminokyselín, bielkovín.

V súčasnosti má veľký význam aj šľachtenie baktérií, ktoré nám umožňuje docielenie nadprodukcie žiadaných látok.

Negatívne vlastnosti

Okrem žiadúceho rozkladu odumretého materiálu dochádza často k nechcenému rozkladu, hlavne potravín, ale aj iných výrobkov.

Najväčší negatívny význam majú baktérie, ktoré spôsobujú rozličné ochorenia ľudí. Veľký význam v boji proti týmto patogénnym baktériám má očkovanie. Väčšina baktérii spôsobuje infekcie svojim premnožením, sú však aj baktérie, ktoré spôsobujú intoxikácie. Do tejto skupiny patrí pôvodca tetanu. Ale oveľa nebezpečnejším ochorením je botulizmus. Botulotoxín, produkt druhu Clostridium botulinum, je jedným z najsilnejších bakteriálnych toxínov vôbec.

Okrem chorôb človeka spôsobujú veľké ekonomické straty aj choroby poľnohospodárskych zvierat (mor ošípaných, hydiny). Rastlinné bakteriálne infekcie sú pomerne nevýrazné.