Saltar ao contido

Orixe das aves

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Revisión feita o 24 de maio de 2020 ás 21:01 por Miguelferig (conversa | contribucións)
O espécime de Berlín de Archaeopteryx lithographica

A orixe das aves é como tradicionalmente se denominou a cuestión de a partir de que gran grupo de animais evolucionaron as aves. O actual consenso científico é que as aves son un grupo de dinosauros terópodos manirraptores que se orixinaron durante o Mesozoico.

A existencia dunha relación estreita entre as aves e os dinosauros propúxose por primeira vez no século XIX despois do descubrimento da ave primitiva Archaeopteryx en Alemaña. As aves e os dinosauros non aviarios extintos comparten moitas características esqueléticas únicas.[1] Ademais, atopáronse fósiles de máis de trinta especies de dinosauros non aviarios nos que se conservaron as plumas. Mesmo existen dinosauros moi pequenos, como Microraptor e Anchiornis, que teñen longos brazos con superficie aplanada e patas emplumadas formando ás. O fósil basal avialar do Xurásico Pedopenna tamén mostra este tipo de plumas longas nas patas. O paleontólogo Lawrence Witmer concluíu en 2009 que esta evidencia é suficiente para demostrar que a evolución das aves pasou por un estadio de catro ás (unha en cada extremidade).[2] As evidencias fósiles tamén demostran que as aves e os dinosauros comparten caracterísricas como ósos pneumatizados ocos, gastrólitos no sistema dixestivo, construción de niños e comportamento incubador.

Aínda que a orixe das aves foi historicamente controvertida dentro da bioloxía evolutiva, só uns poucos científicos discuten aínda a orixe dinosauriana das aves, e suxiren a súa orixe a partir doutros tipos de réptiles arcosauros. Dentro do consenso que apoia o antepasado dinosauriano das aves, discútese a secuencia exacta dos eventos evolutivos que deron lugar ás primeiras aves dentro dos terópodos manirraptores. A orixe do voo das aves é unha cuestión relacionada pero diferente para a cal se propuxeron tamén varias respostas.

Historia da investigación da orixe das aves

Huxley, Archaeopteryx e as primeiras investigacións

Thomas Henry Huxley (1825–1895)

A investigación científica sobre a orixe das aves empezou pouco despois da publicación en 1859 da obra de Charles Darwin A orixe das especies.[3] En 1860, descubriuse unha pluma fosilizada en Alemaña nas calcarias de Solnhofen do Xurásico tardío. Christian Erich Hermann von Meyer describiu esta pluma como Archaeopteryx lithographica o ano seguinte.[4] Richard Owen describiu un esqueleto case completo en 1863, recoñecéndoo como unha ave a pesar de que tiña moitas característias que lembraban os réptiles, como a posesión de brazos con garras e unha longa cola con esqueleto óseo.[5]

O biólogo Thomas Henry Huxley, coñecido como "o bulldog de Darwin" polo seu tenaz apoio da nova teoría da evolución por medio de selección natural, case inmediatamente sacou partido do Archaeopteryx como fósil transicional entre as aves e os réptiles. Empezando en 1868 e seguindo coas primeiras suxestións de Karl Gegenbaur,[6] e Edward Drinker Cope,[7] Huxley fixo comparacións detalladas do Archaeopteryx con varios réptiles prehistóricos e atopou que era máis similar a dinosauros como Hypsilophodon e Compsognathus.[8][9] O descubrimento a finais da década de 1870 do icónico "espécime de Berlín" de Archaeopteryx, completo e cun conxunto de dentes reptilianos, proporcionou máis probas. Igual que Cope, Huxley propuxo unhas relacións evolutivas ente as aves e os dinosauros. Aínda que a Huxley se le opuxo o moi influínte Owen, as súas conclusións foron aceptadas por moitos biólogos, incluíndo o barón Franz Nopcsa,[10] mentres que outros, singularmente Harry Seeley,[11] argumentaron que as semellanzas se debían a unha evolución converxente.

Heilmann e a hipótese do tecodonto

Chegouse a un punto de inflexión a principios do século XX coas obras de Gerhard Heilmann en Dinamarca. Heilmann era un artista e tivo un interese erudito polas aves e desde 1913 a 1916, ampliando os traballos iniciais de Othenio Abel,[12] publicou os resultados das súas investigacións en varias partes, que trataban sobre a anatomía, embrioloxía, comportamento, paleontoloxia e evolución das aves.[13] As súas obras, orixinalmente escritas en danés co título Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, foron compiladas e traducidas ao inglés e publicados en 1926 como The Origin of Birds.

Ilustración hipotética de Heilmann dun par de 'Proaves' loitando de 1916

Igual que Huxley, Heilmann comparou Archaeopteryx e outras aves cunha lista exhaustiva de réptiles prehistóricos e tamén chegou á conclusión de que os dinosauros terópodos como Compsognathus eran os que máis se lle asemellaban. Porén, Heilmann sinalou que as aves tiñan clavículas fusionadas formando un óso chamado fúrcula, e aínda que se coñecían clavículas nos réptiles máis primitivos, non foran recoñecidas nos dinosauros. Como el era un firme crente na lei de Dollo, que di que a evolución non é reversible, non podía aceptar que as clavículas se perdesen nos dinosauros e reevolucionasen nas aves. Por tanto, viuse forzado a desbotar os dinosauros como antepasados das aves e atribuíu todas as súas semellanzas á evolución converxente. Heilmann afirmou que os devanceiros das aves habería que atopalos entre os réptiles "tecodontos" máis primitivos.[14] O enfoque extremadamente rigoroso de Heilmann asegurou que o seu libro se convertese nun clásico nese campo e as súas conclusións sobre a orixe das aves, xunto con moitos outros aspectos, foron aceptados por case todos os biólogos evolutivos durante as seguintes catro décadas.[15]

As clavículas son ósos relativamene delicados e, por tanto, corren gran risco de ser destruídas ou polo menos danadas ata facelas irrecoñecibles. Non obstante, a realidade era que se desenterraran algunhas clavículas de terópodos fósiles antes de que Heilmann escribise o seu libro, mais foran incorrectamene identificadas.[16] A ausencia de clavículas nos dinosauros converteuse na idea ortodoxa, malia o descubrimento de clavículas no terópodo primitivo Segisaurus en 1936.[17] O seguinte informe de clavículas apareceu nun artigo ruso en 1983.[18]

Ao contrario do que Heilmann cría, os paleontólogos aceptan agora que as clavículas e en moitos casos as fúrculas son unha caracterísitca estándar non só dos terópodos senón dos dinosauros saurisquios. Ata 2007 atopáranse fúrculas osificadas (é dicir, convertidas en óso e non simplemente cartilaxe) en todos os tipos de terópodos agás os máis basais, como Eoraptor e Herrerasaurus.[19] O informe orixinal dunha fúrcula no primitivo terópodo Segisaurus (1936) foi confirmada por un reexame de 2005.[20] Clavículas unidas de tipo fúrcula atopáronse tamén en Massospondylus, un sauropodomorfo do Xurásico temperán.[21]

  1. Chiappe, Luis M. (2009). "Downsized Dinosaurs: The Evolutionary Transition to Modern Birds". Evolution: Education and Outreach 2 (2): 248–256. doi:10.1007/s12052-009-0133-4. 
  2. Erro no código da cita: Etiqueta <ref> non válida; non se forneceu texto para as referencias de nome Witmer2009
  3. Darwin, Charles R. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: John Murray. p. 502pp. ISBN 978-1-4353-9386-8. 
  4. von Meyer, C.E. Hermann. (1861). "Archaeopteryx lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solnhofen". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (en German) 1861: 678–679. 
  5. Owen, Richard. (1863). "On the Archeopteryx [sp] of von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species, from the lithographic stone of Solenhofen [sp]". Philosophical Transactions of the Royal Society of London 153: 33–47. doi:10.1098/rstl.1863.0003. 
  6. Gegenbaur, K. (1863). "Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel". Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin 1863: 450–472. 
  7. Cope, E.D. (1867). "An account of the extinct reptiles which approached the birds". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 19: 234–235. link
  8. Huxley, T.H. (1868). "On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles". Annals and Magazine of Natural History. 4th 2: 66–75. 
  9. Huxley, Thomas H. (1870). "Further evidence of the affinity between the dinosaurian reptiles and birds". Quarterly Journal of the Geological Society of London 26 (1–2): 12–31. doi:10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08. 
  10. Nopcsa, Franz. (1907). "Ideas on the origin of flight". Proceedings of the Zoological Society of London: 223–238. 
  11. Seeley, Harry G. (1901). Dragons of the Air: An Account of Extinct Flying Reptiles. London: Methuen & Co. p. 239pp. 
  12. Abel, O (1911). "Die Vorfahren der Vögel und ihre Lebensweise". Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 61: 144–191. 
  13. Nieuwland, Ilja J.J. (2004). "Gerhard Heilmann and the artist's eye in science, 1912-1927" (PDF). PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology 3 (2). 
  14. Heilmann, Gerhard (1926). The Origin of Birds. London: Witherby. p. 208pp. ISBN 978-0-486-22784-9. 
  15. Padian, Kevin. (2004). "Basal Avialae". En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 210–231. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  16. Por exemplo en 1923, tres anos antes do libro de Heilmans, Roy Chapman Andrews atopou un bo fósil de Oviraptor en Mongolia, pero Henry Fairfield Osborn, que analizou o fósil en 1924, confundiu a fúrcula cunha interclavícula; descrito en Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. JHU Press. ISBN 978-0-8018-6763-7. 
  17. Camp, Charles L. (1936). "A new type of small theropod dinosaur from the Navajo Sandstone of Arizona". Bulletin of the University of California Department of Geological Sciences 24: 39–65. 
  18. Nun Oviraptor: Barsbold, R. (1983). "Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia". Trudy Soumestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontogicheskaya Ekspeditsiya (en Russian) 19: 1–117.  Ver o resumo e imaxes en "A wish for Coelophysis". Arquivado dende o orixinal o February 3, 2008. 
  19. Lipkin, C., Sereno, P.C., and Horner, J.R. (November 2007). "The Furcula In Suchomimus Tenerensis And Tyrannosaurus Rex (Dinosauria: Theropoda: Tetanurae)". Journal of Paleontology 81 (6): 1523–1527. doi:10.1666/06-024.1.  - full text currently online at "The Furcula in Suchomimus Tenerensis and Tyrannosaurus rex". 2007-11-11. Arquivado dende o orixinal o 2011-05-22. Consultado o 2008-04-17.  Hai unha ampla lista de terópodos nos que se atoparon fúrculas, como as descritas en Suchomimus tenerensis e Tyrannosaurus rex.
  20. Carrano, M.R., Hutchinson, J.R., and Sampson, S.D. (December 2005). "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 835–849. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2006-05-12. 
  21. Yates, Adam M.; and Vasconcelos, Cecilio C. (2005). "Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus". Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2): 466–468. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2.